Marmorata (Salmo trutta marmoratuss)
Testo di Marco Riva, foto AAVV
Sistematica e filogenesi
Superclasse: Pesci
Classe: Osteitti
Sottoclasse: Attinopterigi
Gruppo: Teleostei
Ordine: Salmoniformi
Famiglia: Salmonidi
Sottofamiglia: Salmoniini
Genere: Salmo
Superspecie: Salmo trutta
Emispecie: Salmo (trutta) marmoratus (Cuvier 1817)
La trota marmorata (Salmo [trutta] marmoratus) Cuvier 1817 viene considerata una emispecie della superspecie Salmo trutta.
La sistematica e la filogenesi delle trote europee tutt’ora costituisce un argomento estremamente controverso. Questa situazione è determinata da vari motivi: primo tra tutti l’estrema variabilità di buona parte dei caratteri morfologici e meristici quali il colore della livrea, le puntinature, il numero dei raggi delle pinne, il numero delle vertebre, la disposizione e dimensioni della dentatura, il numero e la posizione dei denti sullo stelo del vomere, vari caratteri biometrici e così via.
Quanto premesso fa pensare ad una estrema plasticità che può essere interpretata come una grande variabilità a livello genetico del gruppo, indice di una speciazione non ancora ultimata.
Vengono proposte diverse interpretazioni o teorie che collocano le varie specie all’interno del sistema di classificazione, ma ad oggi è difficile dire quale di questi sistemi sia più o meno corretto. In questo panorama è comunque indubbio che la trota marmorata, ma anche altre specie di salmonidi, siano il risultato di un’evoluzione indipendente a seconda dell’area geografica di appartenenza e come conseguenza di eventi climatici passati. La frammentazione delle popolazioni ancestrali di salmonidi è probabilmente dovuta ad eventi climatici ed ambientali pleistocenici: le glaciazioni (comprese tra 2 milioni e 15.000 anni fa), che avrebbero portato alla separazione di tre bacini principali: Atlantico, Ponto-Caspico (Danubiano) e Mediterraneo. All’interno del bacino Mediterraneo l’ulteriore separazione di linee mitocondriali differenziate viene posta in relazione alla presenza di tre principali rifugi glaciali:, il rifugio Ibero-Mediterraneo (bacini del Tirreno sud-occidentale), il rifugio Adriatico-Mediterraneo (Mediterraneo centrale) ed il rifugio Balcanico-Anatolico (Mediterraneo orientale).
Figura 2: livrea del Torrente Mis (foto Marco Angelo Riva).
I recenti sviluppi delle tecnologie applicate alle ricerche genetiche hanno permesso di meglio definire l’origine delle varie forme, identificando un corredo genetico specifico per le popolazioni di trote appartenenti al bacino del mediterraneo. Anche su questo aspetto però sono state formulate varie teorie e linee di pensiero che definiscono in modo differente la cronologia e la zoogeografia dei salmonidi mediterranei; di conseguenza la classificazione delle trote europee e mediterranee nello specifico viene formulata in modo differente.
Comunque a prescindere dall’origine o dalla nomenclatura adottata nell’area mediterranea si è evoluta una trota mediterranea ancestrale, nettamente differenziata dalla forma atlantica, che successivamente si è poi differenziata in varie forme geograficamente localizzate tra cui la trota marmorata, tipica del bacino adriatico.
Distribuzione
La trota marmorata è una forma endemica (esclusiva) dei corsi d’acqua tributari del Po in riva sinistra e in quelli del cosiddetto estuario veneto (Adige, Brenta, Piave, Tagliamento, Isonzo) cioè in quei fiumi che durante l’ultima glaciazione erano collegati come affluenti o subaffluenti al Po. Anche i fiumi dell’Istria e della Dalmazia facevano parte di questo complesso di affluenti, ma della marmorata non vi è attuale traccia, mentre è presente nei fiumi sloveni che afferiscono al sistema del Soca (Isonzo).
Figura 3: areale originario di distribuzione della trota marmorata. in grassetto i fiumi in cui attualmente è segnalata la sua presenza (oltre confine, in Slovenia, il completamento della reale).
Per quanto riguarda le risorgive, la sua presenza è da ricondurre al passaggio attraverso canali (canalizzazioni iniziate già nel 1600) che collegano i principali fiumi al sistema delle risorgive.
Figura 4: Marmorata del Piave (Foto: Angelo Piller).
Attualmente la presenza della marmorata è molto limitata rispetto all’assetto originario. Tale contrazione delle popolazioni può essere messa in rapporto con le alterazioni dei fiumi, il deperimento della qualità delle acque e con eventi fortuiti di inquinamento; uno dei fattori di rarefazione della specie è comunque da mettere in relazione con le semine massicce di trota fario, operate per decenni a partire soprattutto dalla seconda metà del secolo scorso. Tali immissioni, a volte massicce e sconsiderate, hanno determinato in alcuni casi la scomparsa di un corredo genetico puro, sostituito da fario di origine atlantica, oppure da popolazioni ibride, in cui l’originario ceppo della marmorata è quasi definitivamente scomparso.
Morfologia
La morfologia della trota marmorata, pur simile alle altre trote originarie del continente europeo, ha però delle peculiarità che la contraddistinguono, sia per le proporzioni del corpo che per i caratteri meristici. In generale la si riconosce per il corpo fusiforme, slanciato (proprio dei buoni nuotatori) ed i profili dorsale e ventrale poco arcuati. La bocca grande è mediana su un capo che anch’esso è ben più sviluppato rispetto alle altre trote. La mascella superiore sorpassa il bordo posteriore dell’occhio. La dentatura è robusta e bene sviluppata. Le pinne ventrali sono inserite posteriormente rispetto alla prima pinna dorsale. Il corpo è ricoperto da scaglie minute. La linea laterale, ben evidente, è rettilinea.
Figura 4: testa grande in maschio di marmorata (foto: Marco Angelo Riva).
Come accennato in precedenza, i salmonidi in generale sono estremamente plastici e le caratteristiche di una specie non sono ben definite, oscillando invece entro range più o meno rigidi. Infatti per quanto riguarda i caratteri meristici si riportano i seguenti valori: 114-125 scaglie lungo la linea laterale con 22-25 file al di sopra e 24-26 file al di sotto; numero di raggi della pinna dorsale 12-14; numero dei raggi della pinna pettorale 13-14; numero dei raggi della pinna ventrale 9; numero dei raggi della pinna anale 9-Il; numero dei raggi della pinna caudale 22-28; appendici piloriche 32-54; vertebre 60-61; denti sulla mascella superiore 48-52; denti sulla mascella inferiore 36-46; denti sulla testa del vomere 4; denti sullo stelo del vomere allineati ma con le punte orientate alternativamente a destra e a sinistra 8-15 (questo carattere è spesso decisivo per distinguere, anche negli individui giovani, la trota marmorata dagli ibridi fario x marmorata).
Le trote marmorate della Slovenia (Isonzo e suoi affluenti) hanno 123-137 scaglie sulla linea laterale e numero di vertebre variabile tra 59 e 61. Nei soggetti ibridati con Trota fario (Salmo [trutta] trutta) macchie rotondeggianti sostituiscono la marmoreggiatura ed i denti vomerini sono anteriormente biseriali. Nonostante l’esame della livrea risulti un buon metodo identificativo, la frequente ibridazione con la Trota fario porta alla nascita di individui con innumerevoli sfumature, tanto da non consentire, in alcuni casi, la conferma fenotipica della purezza genetica.
Figura 5: denti del vomere.
La livrea, pur presentando grande variabilità da bacino a bacino ed anche nell’ambito dello stesso bacino, è tipica: su un colore di fondo grigio bruno con sfumature argentee o giallastre vi sono variegature sinuose irregolari grigie brune verdastre; questa marmorizzazione è presente anche sul capo e sull’opercolo; il ventre è bianco-giallastro; la prima pinna dorsale e la pinna caudale sono grigie; le altre pinne sono anche grigie con tonalità più chiare e con sfumature giallastre. Piccole macchie di pigmento rosso possono comparire normalmente nei giovani e solo in pochi casi anche negli adulti e possono talvolta ingenerare equivoci nella determinazione.
Figura 6: ibrido del Serio (Foto: Marco Angelo Riva)
Il dimorfismo sessuale è minimo e rilevabile solo nel periodo riproduttivo, quando i maschi assumono una colorazione nerastra nella parte ventrale del corpo
Biologia
Habitat
I corsi d’acqua vengono comunemente suddivisi per convenzione in settori omogenei per caratteristiche morfologiche ed idrologiche; ogni settore ospita una comunità ittica peculiare ed il nome del tratto prende origine dalla vocazionalità ittica dello stesso. La trota marmorata, insieme al temolo, identifica una di queste zone, appunto denominata “zona della marmorata o del temolo”, tipica dei fiumi pedemontani e di alta pianura.
Figura 7: Piave e Marmorata (Foto: Angelo Piller)
Le altre specie che accompagnano il temolo nella zona a vocazione sono, il cavedano, il barbo canino, lo scazzone, la lampreda padana, il vairone, la sanguinerola, la lasca etc.
la Trota marmorata vive nelle acque del corso medio e alto dei fiumi. Predilige acque limpide, fresche (la temperatura ottimale estiva è inferiore ai 16-18°C), ben ossigenate e con corrente sostenuta o moderata. Il suo habitat di elezione è il corso di fondovalle, habitat che può condividere con le altre specie sopra indicate.
Generalmente la specie preferisce habitat fluviali piuttosto eterogenei con alternanza di zone lente e profonde, e zone di acque basse e veloci in funzione degli stadi vitali che hanno esigenze molto diverse; bisogna notare che, a differenza di altre trote, la marmorata è specie spiccatamente territoriale e di norma non compie notevoli migrazioni, nemmeno per la ricerca dei siti sui quali deporre le uova. È comunque possibile che un ambiente particolarmente povero di substrati adatti possa indurre gli individui sessualmente maturi a spostarsi molto più di quanto normalmente ci si aspetterebbe.
Figura 8: Fiume Soca, Slovenia (Foto: Marco Angelo Riva).
In genere, la trota marmorata adulta tende ad occupare grandi e profonde buche, spazi a ridosso di massicciate o comunque di ostacoli naturali quali tronchi, massi od altro, mentre nelle zone di riffle o di run sono più abbondanti gli individui giovanili che in questo habitat riuscirebbero a trovare riparo dagli esemplari di taglia maggiore. I vari stadi vitali hanno quindi esigenze molto diverse. La densità della trota marmorata per unità di superficie di un fiume è dovuta quindi oltre che dalla quantità di cibo a disposizione anche dalla qualità degli ambienti favorevoli alla vita delle varie classi di età ed è spesso un fattore limitante maggiore rispetto alla disponibilità alimentare presente, soprattutto per gli individui di grandi dimensioni. Per questi ultimi si crea una gerarchia di dominanza di quelli più grandi rispetto agli altri, che occupano i “posti” migliori.
La trota marmorata è anche presente in bacini lacustri, in cui conduce buona parte della propria esistenza, risalendo gli immissari solamente per la fase riproduttiva.
Alimentazione
Come per altri salmonidi, la trota è una specie carnivora, che si nutre di un’ampia varietà di prede. Si deve però ricordare che questa specie raggiunge dimensioni considerevoli e che pertanto gli individui di dimensioni maggiori abbiano necessità di apporti calorici importanti e possano differenziare la loro dieta appunto per soddisfare gli specifici bisogni calorici.
Figura 9: bollata nel Fiume Idrica (Foto: Marco Angelo Riva).
Questa specie nei primi due-tre anni di vita si nutre in prevalenza di macroinvertebrati (forme larvali di insetti, insetti adulti, crostacei, molluschi, anellidi, ecc.) ed in particolare di quelle “comunità drift” di macroinvertebrati trasportati dalle acque e che provengono dal substrato del corso d’acqua oppure che hanno origine esogena.
Tipicamente per quanto riguarda gli insetti, la trota si nutre delle ninfe acquatiche, ma anche delle pupe in fase di emersione o degli adulti presenti sulla pellicola superficiale in atto di ovodeposizione o di involo.
Per quanto riguarda le preferenze alimentari, è possibile affermare che anche questa specie si nutra della risorsa alimentare più disponibile, sebbene solo alcune fasi biologiche di tali invertebrati siano effettivamente predabili dalla marmorata. ad esempio la trota si nutre in prevalenza nella colonna d’acqua, quindi le larve con vita fossoria o che rimangono nascoste ed attaccate a substrato grossolano non rientrano nella dieta fino al momento della schiusa, quando si allontanano dal loro habitat per emergere.
Figura 10: preda della marmorata: lo Scazzone (Foto: Marco Angelo Riva).
Con l’aumento delle dimensioni, oltre a continuare a nutrirsi di macroinvertebrati, diventa predatrice ittiofaga e le specie “foraggio” sono giovanili della stessa trota, scazzoni, sanguinerole e vaironi; la tendenza all’ittiofagia aumenta con l’aumentare dell’età, fino a diventare esclusiva nei soggetti più grandi.
Per quanto riguarda ancora il nutrimento disponibile e la gestione ittica secondo alcuni ricercatori la stima diretta della disponibilità di prede dovrebbe essere considerata come fondamentale strumento volto ad una corretta gestione delle popolazioni salmonicole alpine (quindi anche e soprattutto della trota marmorata) in particolare per la determinazione della vocazione dei corpi idrici e la realizzazione di efficaci piani di ripopolamento.
Accrescimento
L’accrescimento è piuttosto rapido e lineare. La durata media della vita si aggira normalmente attorno ai 6-8 anni, anche se non risultano rari gli esemplari di oltre 10 anni. La maturità sessuale viene raggiunta nei maschi all’età di 2-3 anni e nelle femmine all’età di 3-4 anni.
Figura 11: giovani marmorate (Foto: Marco Angelo Riva).
In generale nei primi tre-quattro anni di vita la marmorata ha una crescita quasi simile a quella della fario. Successivamente l’accrescimento della fario rallenta notevolmente, mentre la marmorata continua la sua crescita fino a raggiungere grandi dimensioni. La trota marmorata può raggiungere normalmente 1 m di lunghezza per 10 kg di peso, ma sono state segnalate (anni ‘30) dimensioni ancora maggiori quali 140 cm di lunghezza e oltre 20 kg di peso. Nel 1997 è stata catturato un esemplare di 25 kg, mentre più recentemente (2009) è stata catturata una marmorata nel fiume Soca della lunghezza di 1 metro e 22 centimetri e del peso di 22,5 kg; tale pesce al momento è il record igfa per la trota marmorata.
Figura 12: marmorata di circa 1 metro (Foto: Marco Angelo Riva).
I dati relativi all’accrescimento della trota marmorata in libertà, soprattutto per gli individui di dimensioni maggiori, non sono molti, sia per la rarità della specie, sia per la presenza di individui ibridi che non possono essere utilizzati per stimare con buona approssimazione l’accrescimento.
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Età |
Lunghezza media (cm) |
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1 |
16 |
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2 |
23 |
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3 |
29 |
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4 |
34 |
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5 |
39 |
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6 |
44 |
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51 |
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8 |
59 |
È chiaro che caratteristiche chimico-fisiche e trofiche dell’ambiente influenzano in modo notevole questo andamento; in fiumi di fondovalle con buone portate e presenza di habitat adatto la marmorata ha un accrescimento ottimale, mentre in piccoli corsi d’acqua con scarse risorse trofiche o mancanza di rifugi, l’accrescimento è inferiore. A titolo esemplificativo si riportano i dati medi delle dimensioni della trota marmorata del tratto intermedio del Fiume Piave (Loro Zanetti) per i primi 8 anni d’età.
Le lunghezze riportate sono state ricavate facendo la media tra quelle delle femmine e dei maschi per un tratto di fiume abbastanza lungo, in cui gli accrescimenti però non sono particolarmente differenziati.
Riproduzione
La riproduzione ha luogo verso la fine di novembre e nel mese di dicembre. In questo periodo gli individui pronti alla riproduzione risalgono brevi tratti di fiume alla ricerca delle aree più idonee alla deposizione, caratterizzate da modesta profondità, discreta velocità di corrente e fondo ghiaioso o sassoso. I maschi si portano nei siti di frega per primi ed attendono per due-tre settimane l’arrivo delle femmine, dando vita a competizioni anche violente; i maschi di dimensioni maggiori occupano i siti migliori.
Figura 13: avannotti di marmorata (Foto: Marco Angelo Riva).
Le femminile mature si avvicinano al’area idonea, si portano sul letto di frega e con energici colpi di coda smuovono i ciottoli del fondo predisponendo una buca in cui deporranno le uova. Il nido così prodotto presenta una forma caratteristica con uno scavo a ferro di cavallo e una colma, corrispondente all’accumulo del materiale smosso.
Terminato il nido, la femmina sfrega il poro genitale sul fondo tenendo la testa protesa verso l’alto con la bocca aperta. Il maschio dominante le si affianca e fa vibrare vistosamente il corpo provocando l’emissione dello sperma. Finita l’emissione il maschio si allontana e la femmina ricopre le uova con il materiale smosso in precedenza. Alla fine di questa operazione il nido assume un profilo verticale tale da non permettere l’accumulo sul nido di detrito organico ed inorganico che comporterebbe una scarsa ossigenazione alle uova e quindi una alterazione dello sviluppo.
Le uova giallo-arancione, vengono deposte in numero da 1.300 a 2.500 per kg di peso delle femmine. La schiusa avviene dopo 400-450 gradi-giorno, per cui alla temperatura di 10 gradi occorrono 40-45 giorni; la giovane larva che non riesce ancora a nutrirsi naturalmente poiché l’ultimo tratto dell’intestino non è ancora formato, sì accresce a spese del sacco vitellino. Mano a mano che la larva cresce il sacco vitellino si riduce e quando scompare del tutto, la larva è in grado di nutrirsi in modo indipendente catturando piccoli organismi bentonici (a circa 500 gradi-giorno dalla schiusa). Da questo momento in poi la prelarva diventa larva con caratteristiche morfologiche peculiari. Al periodo larvale segue la fase postlarvale (trotella) che ha tutte le caratteristiche morfologiche dell’adulto.
Approfondimenti
la specie è un subendemismo italiano, distribuita negli affluenti di sinistra del fiume Po e nei corsi d’acqua di origine alpina che sfociano nell’Adriatico e nel versante adriatico della Slovenia.
Le principali minacce per la specie sono rappresentate dalle alterazioni artificiali delle portate idriche, dall’inquinamento delle acque e dal riscaldamento delle stesse, dalla diffusione delle specie alloctone, in particolare della trota fario, con la quale la trota marmorata si ibrida.
La Trota marmorata viene considerata “in pericolo” dalla Lista rossa dei Pesci d’acqua dolce indigeni in Italia e viene riportata nell’allegato II della Direttiva Habitat.
Figura 14: trota marmorata del Torrente Mis (Foto: Marco Angelo Riva).
A seguire si riportano i link a contributi PIPAM inerenti la trota marmorata.
Convivenza trote e temoli:
http://www.pipam.it/index.php?option=com_content&view=article&id=2420:convivenza-nello-stesso-ambiente-di-trote-e-temoli&catid=61&Itemid=85
Ripopolamenti marmorate e temoli:
http://www.pipam.it/index.php?option=com_content&view=article&id=2423:ripopolamenti-e-marmorate-e-temoli&catid=61&Itemid=85
Ibridi:
http://www.pipam.it/index.php?option=com_content&view=article&id=2408:ibridi&catid=61&Itemid=85
Come si fa a riconoscere un ibrido di marmorata di più generazioni da una fario pura?:
http://www.pipam.it/index.php?option=com_content&view=article&id=2417:come-si-fa-a-riconoscere-un-ibrido-di-marmorata-di-piu-generazioni-da-una-fario-pura&catid=61&Itemid=85
Album
Figura 15: ibrido del fiume Brenta (Marco Angelo Riva)
Figura 16: Cattura di marmorata nel fiune Piave. Foto di Angelo Piller.
Figura 17: marmorata del Brenta (Marco Angelo Riva)
Figura 18: marmorata del Cordevole (Marco Angelo Riva
Figura 19: marmorata dell’Idrica (Marco Angelo Riva)
Figura 20: particolare del dorso di una marmorata del Mis (Marco Angelo Riva)
Figura 21: marmorata della Valtellina (Marco Angelo Riva)