Fario mediterranea



Domanda:


Scrivo questa mail perché sento spesso parlare della presenza di trote fario di ceppo mediterraneo in alcuni fiumi che sono solito frequentare, si tratta di corsi d'acqua "rinomati" vuoi perché gestiti con oculatezza vuoi perché caratterizzati da un ambiente complessivo di elevata qualità. Il problema è che le trote presenti in questi fiumi (non solo quelle catturate) hanno caratteristiche fenotipiche che mi portano ad escludere la loro appartenenza al ceppo mediterraneo.
Recentemente ho infatti appreso che la trota fario mediterranea, per intenderci quella autoctona è solo la trota macrostigma (eccezion fatta per la marmorata) che presenta caratteristiche esteriori difficilmente confondibili. Macchie "parr" scure e longitudinali presenti sul corpo del pesce, macchia preopercolare di colore nero e puntini rossi non bordati di bianco.
Ovviamente penso che la sola osservazione del fenotipo non sia sufficiente ad affermare con chiarezza che un pesce appartiene oppure no ad un determinato ceppo, sarebbe opportuna anche un'analisi di tipo genetico. Tuttavia chiedo se sia corretto affermare che una trota fario che non presenti le caratteristiche esteriori della macrostigma possa essere comunque definita trota fario di ceppo mediterraneo.
Per intenderci meglio vorrei sapere se le trote fario che vengono normalmente immesse nei nostri fiumi e che provengono da allevamenti possano essere definite trote fario di ceppo mediterraneo.
In caso di risposta affermativa gradirei sapere se esistono caratteri esteriori sui quali fondare il riconoscimento da una fario di ceppo atlantico da una di ceppo mediterraneo.
Nel ringraziare anticipatamente per la gentile risposta invio i miei saluti e tanti auguri di Buona Pasqua.

Ottavio Argenio



Figura 1

Risposta:
La trota comune (Salmo trutta) è uno dei Salmonidi Europei maggiormente studiati; la specie è composta da numerose forme geograficamente localizzate e mostra una notevole variabilità e plasticità dei caratteri morfologici, ecologici e comportamentali.
Questa variabilità ha portato in passato alla descrizione di almeno 50 specie, attualmente riconosciute tutte appartenere a S.trutta (Behnke, 1986; Elliot, 1989). D’altro canto questo approccio sottostima l’effettiva variabilità della specie (Ferguson, 1989).

Le trote italiane sono sempre state oggetto di numerose controversie nel riguardo delle presunte specie e sottospecie esistenti (Pomini, 1940, 1941; Sommani,1951; Tortonese, 1984; Gandolfi & Zerunian, 1987; Bianco, 1988 e 1994). In particolare la descrizione delle diverse specie di trota è stato inizialmente effettuato sulla base delle classiche metodiche di indagine basate sull’analisi del fenotipo (caratteri meristici e morfometrici) e solo negli ultimi decenni sono state introdotte tecniche di tipo genetico.
Le caratteristiche fenotipiche essenziali sono: i caratteri meristici (es.: numero di raggi, vertebre, ecc.), i caratteri morfometrici (descrivono gli aspetti della forma) e la livrea (colore, punteggiatura, macchie, ecc.).

La necessità di un corretto inquadramento sistematico e zoogeografico delle forme mediterranee di trota fario ha portato gli studiosi di salmonidi ad estendere le ricerche classiche di tassonomia morfologica anche alla genetica molecolare, proponendo nel corso degli anni marcatori biochimici e molecolari per la caratterizzazione in modo sempre più fine e particolareggiato delle diverse popolazioni.
L’approccio genetico è stato spesso considerato l’unico in grado di risolvere radicalmente la problematica circa la distribuzione delle possibili popolazioni autoctone del genere Salmo nel bacino del Mediterraneo. Tuttavia le ricerche di genetica molecolare sono risultate spesso limitate alla semplice identificazione di marcatori, con scarso coordinamento e collaborazione tra i diversi gruppi, nonché del tutto svincolate dalla vasta mole di risultati già disponibili da precedenti studi di sistematica morfologica.

Esiste a tutt’oggi una notevole quantità di incertezze sui caratteri diagnostici morfometrici, meristici e di livrea risolutivi nella discriminazione dei ceppi. Al contempo le tecniche di analisi genetica messe a punto, pur evolvendosi e tenendo in considerazione sia la componente matrilineare (DNA mitocondriale) che quella di entrambi i genitori (DNA nucleare), necessitano di ulteriori ampliamenti ed affinamenti per aumentare la possibilità di risolvere le questioni residue.
Sono stati dunque condotti numerosi studi genetici per individuare i popolamenti originari di salmonidi presenti nelle acque correnti europee (Ferguson, 1989; Apostodilis et al., 1996; 1997; Bernatchez et al., 1992; Bernatchez & Osinov, 1995; Patarnello et al., 1994; ). Tutti questi studi hanno permesso di inquadrare le popolazioni europee di S.trutta in cinque principali linee evolutive (Adriatica, Atlantica, Danubiana, “Marmoratus” e Mediterranea), con caratteri genetici ben distinti, il cui differenziamento reciproco è imputabile principalmente agli eventi glaciali del Quaternario.

In linea generale le 5 diverse linee evolutive sarebbero derivate da un processo di speciazione allopatrica conseguente alla separazione di 5 diverse popolazioni ancestrali che avrebbero seguito percorsi evolutivi indipendenti. La frammentazione delle popolazioni ancestrali è riferita ad eventi climatici ed ambientali pleistocenici (tra 2 e 0,5 milioni di anni fa) che avrebbero portato alla separazione di tre bacini principali: Atlantico, Ponto-Caspico (Danubiano) e Mediterraneo (Garcia Marin et al., 1999; Bernatchez, 2001). All’interno del bacino del Mediterraneo si ipotizza l’esistenza di tre principali rifugi glaciali: 1. Ibero-Mediterraneo (bacini del Tirreno Sud-Occidentale), 2. Adriatico-Mediterraneo (Mediterraneo centrale), 3. Balcanico-Anatolico (Mediterraneo orientale).

Si ritiene plausibile pensare che nell’area mediterranea si sia originato in epoca Miocenica-Pleistocenica un unico progenitore delle attuali popolazioni, la trota macrostigma, dalla quale successivamente si sarebbero differenziate popolazioni con caratteristiche proprie in base ai diversi ambienti colonizzati (tirrenici o adriatici, insulari o peninsulari). Il lavoro di Bernatchez (2001) evidenzia il fatto che esistono razze o ceppi diversi da quello macrostigma nell’area mediterranea. Lo stesso lavoro sopracitato dimostra che gli areali del ceppo Mediterraneo ed Adriatico sono ampiamente sovrapponibili, con una rilevante presenza di trote definite adriatiche in Corsica, in Sardegna e nei bacini italiani tirrenici, nonché trote mediterranee in Grecia e nei bacini padani. Anche gli studi di altri autori confermano quanto riportato sopra.

In sintesi nell’area mediterranea è presente la trota macrostigma, nettamente differenziata dalla forma atlantica di trota fario, e tale dovrebbe essere considerata come ESU (Evolutionary Significant Unit) da un punto di vista pratico.
I dati derivati da ricerche di genetica molecolare condotte su popolazioni di salmonidi in Italia sono comunque ancora scarsi. Un aspetto fondamentale emerge in modo incontrovertibile dalle varie pubblicazioni: la situazione italiana appare oggi gravemente compromessa dall’inquinamento genetico apportato da ceppi di provenienza nord-Europea; i fenomeni di introgressione genica rendono oltremodo difficoltoso riuscire a risalire a quella che poteva essere la distribuzione originale dei popolamenti autoctoni sia nell’Italia insulare sia in quella peninsulare (Bobbio et al., 1996; Giuffra et al., 1996; Ketmaier e Bianco, 2003; Nonnis Marzano et al., 2003).

A tal riguardo è bene chiarire che, indipendentemente dall’elevata plasticità fenotipica dei salmonidi, l’ampia gamma di livree che si riscontrano nella trota di torrente derivano spesso dalla frequente e ripetuta ibridazione, in allevamento e in ambiente naturale, tra materiale autoctono ed alloctono delle più svariate provenienze. La genetica ha ormai ampiamente dimostrato come la maggior parte delle trote presenti in ambiente appennico sia di immissione e l’ibridazione tra ceppi atlantici e quello mediterraneo sia la regola da oltre un secolo. La situazione appare comunque migliore lungo il versante appenninico tirrenico rispetto a quello adriatico (Nonnis Marzano et al., 2003).

Entrando nel merito della domanda posta, da quanto detto si può dedurre che la trota macrostigma, identificata da alcuni autori come “trota sarda”, è una forma geograficamente localizzata di un gruppo di trote che presentano caratteristiche differenti dalle altre linee genetiche europee e che si distribuiscono in tutta l’area mediterranea, con differenze fenotipiche e genetiche più o meno marcate.
È altresì indubbio che la sola analisi dei caratteri fenotipici non può dare informazioni certe sul ceppo di appartenenza e che deve essere affiancata un’analisi genetica appropriata ( figura 1).




A.I.I.A.D. Team


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